Луиз Фернандо Бертолучи, MD, Бразильская ассоциация Рольфинга, Сан-Паулу, Бразилия
Bertolucci, Luiz Fernando. (2011). Pandiculation: Nature’s way of maintaining the functional integrity of the myofascial system?. Journal of bodywork and movement therapies. 15. 268-80. 10.1016/j.jbmt.2010.12.006.
Аннотация
Потягивание — это непроизвольное растяжение мягких тканей, которое происходит у большинства видов животных и связано с переходами между циклическим биологическим поведением, особенно с ритмом сна и бодрствования (Walusinski, 2006). Зевание является частным случаем потягивания, воздействующим на мышцы полости рта, дыхательной системы и верхнего отдела позвоночника (Baenninger, 1997). Комбинированное поведение, при котором, как это часто случается, зевание происходит одновременно с потягиванием в других частях тела (Bertolini and Gessa, 1981, Lehmann, 1979 and Urba-Holmgren et al., 1977), называют синдромом растяжения—зевания (СРЗ).
СРЗ связан с функцией возбуждения, так как она, как представляется, переводит центральную нервную систему в состояние пробуждения после периода сна и готовит животное к ответу на стимулы, исходящие от их окружения (Walusinski, 2006).
В данной статье изучается гипотеза о том, что СРЗ может также играть роль саморегуляции в отношении опорно-двигательного аппарата: для сохранения способности животных выражать скоординированное и комплексное движение за счет регулярного восстановления и перезагрузки структурного и функционального равновесия миофасциальной системы. Сейчас признано, что миофасциальная система является интегративной, соединяющей части тела, поскольку сила мышцы передается через фасциальные структуры далеко за пределы сухожильного прикрепления самой мышцы (Huijing and Jaspers,, 2005). В статье утверждается, что потягивание может сохранить интеграционную роль миофасциальной системы за счет a) развития и поддержания надлежащих физиологических связей между фасциальными соединениями и б) изменения предстрессового состояния миофасциальной системы путем регулярной активизации тонической мускулатуры.
Представленные здесь идеи изначально возникли из клинических наблюдений во время практики мануальной терапии, которая называется репозиционированием мышц (РМ) (Bertolucci, 2008, Bertolucci and Kozasa, 2010a and Bertolucci, 2010b). Эти замечания были дополнены обзором литературы по этому вопросу.
Здесь представлена возможная связь между СРЗ и РМ. Нервные рефлексы, которые обычно возбуждаются при РМ, напоминают рефлексы СРЗ. Это обусловливает предположение о том, что РМ может стимулировать части реакции СРЗ, и указывает на один из возможных механизмов действий при РМ.
Ключевые слова: фасции; соединительная ткань; миофасции; зевание; ритм сна и бодрствования
Примечание по терминологии
Термин потягивание (англ. pandiculation от латинского pandiculare — растяжение) чаще всего используется для того, чтобы обозначить как зевание, так и непроизвольное растяжение соматических мышц, которые в совокупности образуют синдром растяжения—зевания (СРЗ). Хотя зевание и потягивание являются связанными феноменами, каждый из них может происходить независимо от другого. Большинство исследований СРЗ фокусируются на зевании, хотя иногда также описывается сопровождающее его растяжение. Намного реже встречаются исследования, где внимание фокусируется только на компоненте растяжения. В данном тексте СРЗ будет использоваться для обозначения комбинированного поведения, а термин «потягивание» будет использоваться для обозначения только растяжения. Хотя такое использование не является наиболее распространенным, автор отказался от термина «растяжение» для обозначения непроизвольного растяжения как части СРЗ, потому что его можно спутать с произвольным удлинением мышц, которое происходит при занятиях разными видами спорта и при работе с телом и представляет собой совершенно отдельное явление.
Потягивание: определение и поддержание нейронных цепей и периферических моторных эффекторов
Потягивание является древним и практически повсеместно встречающимся типом поведения, который отмечается в схожих формах и условиях у многих видов животных (Baenninger, 1997). Регулярность и сила движений при потягивании заставляет предположить, что они могут быть физиологически значимыми. Валюсински отмечает, что, согласно концепциям Дарвина, цена поведения с высокими требованиями к метаболизму может компенсироваться некоторыми адаптивными преимуществами (Walusinski, 2006).
Действительно, филогенез и онтогенез потягивания демонстрируют свою вероятную роль в развитии и поддержании моторных функций как в структурных, так и в нервных аспектах. Фрейзер (Fraser, 1989a), основываясь на ультразвуковых исследованиях зародышей овец, упоминает о потягивании плода как механизме, который влияет на функциональное определение движущихся частей опорно-двигательного аппарата и способствует развитию и обслуживанию суставного соединения. Он также обнаружил такую функцию потягивания, которая восстанавливает мышечный гомеостаз у домашних птиц, собак, кошек и лошадей и у других животных (Fraser, 1989a). У страусов аналогичную «поддерживающее» потягивание описали Сауэр и Сауэр (Sauer and Sauer, 1967).
У человека потягивание также отмечается еще до рождения, начиная уже с 12-й недели созревания плода (de Vries et al., 1982). Ее связывали с развитием нейронных цепей (Lagercrantz and Ringstedt, 2001, Marder and Rehm, 2005 and Briscoe and Wilkinson, 2004) и сопутствующих опорно-двигательных эффекторов (de Vries et al., 1982 and Walusinski et al., 2005). На самом деле отдельные мышцы начинают отличаться от примитивных мезодермальных конденсаций только после создания нейронных соединений (Sadler, 1995), основанных на их конкретных моторных действиях, как это будет описано далее.
Развитие мышц начинается с образования примитивных миобластов, которые соединяются и дают начало первичным мышечным трубкам. Примерно на 10-й неделе беременности первичные мышечные трубки пронизывают моторные нейроны спинного мозга, которые дают первичным мышечным трубкам сократительную способность. Внутри первичных мышечных трубок объединяются дополнительные миобласты, которые в конечном счете порождают вторичные мышечные трубки, и на этом этапе они используют одну и ту же базальную мембрану. Позднее, в процессе развития плода, вторичные мышечные трубки соединяются с сухожильными структурами. В это время они развивают собственные основные мембраны и становятся независимыми структурами (Jones et al., 2004).
Дифференциация первичных и вторичных миотрубок на популяции отдельных моторных единиц происходит за счет разделения отдельных покровных слоев фасций и поверхностей скольжения, которые окружают свое содержимое и обеспечивают его независимое движение, т. е. дискретные фасциальные выстилки — и сетевидные матрицы между ними, которые позволяют им скользить относительно друг друга, — устанавливаются на функциональной основе.
Такое механически-структурное сопряжение не ограничивается мягкими тканями; оно может доходить до кости (Wolff, 1986), до формы суставной поверхности (Kapandji, 1987) и практически до каждой ткани, которая испытывает механическую нагрузку (Moore, 2003 and Silver et al., 2003). Помимо формы, молекулярный состав опорно-двигательного аппарата также определяется функционально, посредством явления механотрансдукции (Ingber, 2006, Stevens-Tuttle et al., 2008 and Banes et al., 1999). Мы это обсудим далее.
В соответствии с вышеизложенным, повторяющиеся движения постепенно определяют форму и состав движущихся структур, а также связанные с ними нейронные пути управления. Раннее появление и стабильность потягивания свидетельствуют о его вкладе в такое развитие.
Нейрофармакология и нейрофизиология СРЗ: функция возбуждения?
СРЗ связали с поддержанием возбуждения и внимания, т. е. он устанавливает и поддерживает центральную нервную и опорно-двигательную системы, с тем чтобы животное могло воспринимать стимулы из окружающей среды и реагировать на них соответствующими моторными действиями (Baenninger, 1997, Walusinski, 2006 and Askenasy, 1989).
Хотя никакая специальная структура головного мозга не была окончательно ассоциирована с зеванием (Argiolas and Melis, 1998), потому что зевание наблюдается у новорожденных без энцефалона только при наличии продолговатого мозга (Heusner, 1946), однако, по-видимому, в этом также участвует ствол мозга. Кроме того, фармакологические и клинические данные свидетельствуют об участии гипоталамуса, луковицы и моста. Еще в 60-х гг. было показано, что инъекции различных веществ (например адренокортикотропин (АКТГ), альфа-меланоцитостимулирующего гормона (a-МСГ) и связанных с ним пептидов), стимулируя деятельность ЦНС, вызывают активность СРЗ у лабораторных животных (Argiolas и Melis, 1998). Недавно было показано, что стереотипное зевание у крыс, включая растягивание туловища (СРЗ), может запускаться при стимуляции паравентрикулярного ядра (ПВЯ) гипоталамуса с помощью электрического или химического (вещества, которые выделяют окись азота) воздействия (Sato-Suzuki et al., 1998).
Сегодня считается, что после стимулирования ПВЯ окситоцинэргические нейроны выделяют окситоцин в экстрагипоталамические структуры и что эти структуры, в свою очередь, являются посредниками при реакциях СРЗ и возбуждения (Walusinski, 2006). Поскольку СРЗ включает различные поведенческие и автономные проявления, предполагается, что ПВЯ объединяет исходящую информацию из различных источников и создает эфферентные импульсы, по крайней мере, на пяти различных уровнях: респираторном, сердечно-сосудистом, лицевом двигательном, спинном двигательном и системы возбуждения (Sato-Suzuki et al., 1998), которые отвечают, соответственно, за реакцию глубокого дыхания, падение кровяного давления, открытие рта, растяжение туловища и реакцию возбуждения. Было показано, что другие нейротрансмиттеры, включая орексины, ацетилхолин, допамин, серотонин и опиоидные пептиды, также являются посредниками при реакции СРЗ (Argiolas and Melis, 1998 and Sato-Suzuki et al., 2002).
Модель Сато-Сузуки на реакцию зевания / возбуждения у крыс демонстрирует основные пути ЦНС, которые, возможно, участвуют в СРЗ (Sato-Suzuki et al., 2002) (рис. 1).
Рис. 1. Схематическое изображение модели Сато-Сузуки на реакцию зевания / возбуждения, проходящую через PVN у крыс. Нейроны орексина из латеральной гипоталамический области (LHA) могут прямо активировать нейроны в паравентрикулярном ядре (PVN), которые, в свою очередь, проецируются в голубоватое пятно (LC) или базальные отделы переднего мозга. Нейроны окситоцина из PVN проецируются в нижний ствол мозга, включая лицевое ядро и нейроны, связанные с дыхательной системой, которые задействованы в реакции зевания. OXT — окситоцин; OX — орексин; NA — норадреналин; Ach — ацетилхолин. Перепечатано с разрешения Ikuko Sato-Suzuki, Ichiro Kita, Yoshinari Seki, Mitsugu Oguri, Hideho Arita. Behavioural Brain Research 128 (2002) 169-177 Cortical arousal induced by microinjection of orexins into the paraventricular nucleus of the rat.
Потягивание может рассматриваться как модальный паттерн действия (МПД) (Rosenbloom, 1994), упорядоченная последовательность рефлекторных действий. В эту категорию также входят эволюционно важные инстинктивные действия, такие как кормление, спаривание и другие виды социального поведения, имеющие важное значение для выживания. Потягивание, как представляется, вызывается сложным набором или последовательностью стимулов, которые могут включать как экстероцептивные сигналы (например свет — темнота), так и интероцептивные (например суточные эндокринные циклы и соматическая интероцепция) (Walusinski, 2006).
Фенотип СРЗ
СРЗ имеет схожий и стереотипный фенотип на эволюционной шкале; он практически не изменился. Зевание (рис. 2) начинается с долгого и глубокого вдоха, достигает пика и завершается коротким выдохом. Дыхательные мышцы, мышцы рта, шеи и верхней части позвоночника совершают совместное сокращение, одновременно фиксируя суставы и растягивая миофасциальные ткани (Walusinski, 2006).
Рис. 2. Зевание обычно сопровождается потягиванием верхних конечностей.
Некоторые ссылки на потягивание в существующей литературе описывают ее как серию скоординированных действий, которые разворачиваются последовательно, создавая сократительное натяжение мягких тканей до пиковой нагрузки, при котором стыки конечностей и туловища будут максимально расширены — или, в качестве альтернативы, туловище будет изогнуто в сгибании (Fraser, 1989b). После пика напряжение в мягких тканях резко падает, и это вызывает ощущение удовольствия и благополучия (см. ниже раздел, посвященный удовольствию). Эти действия могут охватывать отдельные области или все тело, и зачастую они являются симметричными (Fraser, 1989b).
СРЗ — компенсаторная реакция на временную зажатость или неподвижность?
Паттерны потягивания во всем теле в общем случае похожи на те, которые используются при действиях, связанных с шаганием и выпрямлением (Fraser, 1986b), т. е. они имитируют обычные функциональные движения, тогда как потягивание в отдельных областях тела, по-видимому, является корректирующей реакцией на жесткость, вызванную временным позиционным напряжением или неподвижностью.
В процессе метаболического круговорота компоненты внеклеточного матрикса (ВКМ) постоянно реабсорбируются и синтезируются. Молекулярные взаимодействия между глюкозоаминогликанами (ГАГ), волокнами и другими компонентами непрерывно изменяют структурно-механические свойства. Вплетение протоколлагеновых мономеров в волокна является спонтанным, оно происходит за счет гидрофильных взаимодействий водородных связей между водой и боковыми цепочками аминокислот. Все, что нужно для этого процесса, — это физиологические условия определенной температуры, pH, ионной силы и степени гидратации (Leikin et al., 1995 and Giraud-Guille et al., 2003).
Механические нагрузки являются основными факторами, определяющими форму и взаимосвязь в этом непрерывном и спонтанном переплетении, т. е. движение имеет решающее значение для поддержания надлежащей формы и функционирования системы ВКМ (Kjaer et al., 2005, Kjær et al., 2006, Kjær et al., 2009 и Tomiosso et al., 2005). Например, плотные ткани формируются в ответ на механическую потребность в сопротивлении натяжению, в то время как рыхлая соединительная ткань обновляется там, где требуется скольжение. Без механической нагрузки система ВКМ будет формироваться аморфно, а ее конфигурация не будет отвечать физиологическим потребностям.
Для того чтобы конфигурация системы ВКМ была физиологически соответствующей, в первую очередь должна осуществляться соответствующая механическая нагрузка. Например, движение, обеспечивающее длинный шаг, будет оставаться возможным лишь в той мере, в которой оно достаточно выражено, поскольку только такое выражение будет стимулировать поддерживающую конфигурацию ВКМ (Kjær, 2004, Kjær et al., 2009 and Heinemeier et al., 2007).
Но в большинстве случаев животные не проявляют своих оптимальных качеств движения, таких как бег с максимальной скоростью и достижение максимальной амплитуды движения (АД) в суставах. Более того, сон создает регулярный период иммобилизации, к которому адаптируются паттерны коллагеновых переплетений и взаимосвязи в ВКМ. Это свидетельствует о непрерывной тенденции «привязать» всю структуру животного: перекрестные связи волокон коллагена, ориентированных в соответствии с неоптимальными движениями, могут ограничивать функцию путем уменьшения а) длины и прочности ткани и б) внутреннего скольжения между частями, необходимыми для достижения оптимального моторного потенциала. Если этому не противодействовать, то такой процесс может привести к постепенной утрате амплитуды движения в суставах и возникновению жесткости тканей, что грозит подорвать здоровье тканей за счет ограничения распределения жидкости и искажения формы клеток, таким образом препятствуя правильной экспрессии генов. Ниже, в разделе, посвященном механотрансдукции, излагаются вопросы, касающиеся механической модуляции работы генов.
Потягивание с ее точной и энергичной работой мышц может быть средством для компенсации механических сигналов, поступающих в периоды отдыха и от неоптимальных движений. В своих исследованиях потягивания у различных видов животных Фрэзер упоминает о том, что ее можно рассматривать как обратную связь, исходящую от жесткости. Возможно также, что она вызывается длительными периодами неподвижности в асимметричных положениях. Он делает вывод, что если тело имеет тенденцию к закрепощению, то потягивание «может служить для возвращения конечности (и связанных с ней мышц) в исходное (гомеостатическое) состояние» (Fraser, 1989a and Fraser, 1989b). Фактически СРЗ имеет много общего с другими гомеостатическими функциями, о чем говорится далее.
Эмоциональные двигательные системы и СРЗ
У людей сознательная двигательная активность включает в себя согласованную деятельность всех составляющих двигательной системы. Планирование движения переводится в фактические двигательные реакции через цепочку нейронных действий, которая начинается в префронтальной коре головного мозга, а затем последовательно достигает премоторной зоны и основной моторной коры головного мозга (Kandel et al., 2000 and Hallett, 2007). Нейроны основной моторной коры головного мозга направляют свои аксоны непосредственно в мотонейроны через корково-спинномозговой путь. По мере того как эти аксоны опускаются вниз, они образуют медуллярные пирамиды, поэтому весь путь этих аксонов также называется пирамидальным. Моторная информация, которую несет пирамидальный путь, модулируется не только за счет сенсорной информации, но и за счет информации из более низких моторных областей (базальные ганглии, таламус, средний мозг, мозжечок, спинной мозг), и эта информация обеспечивает плавность, точность и точную координацию сознательных движений (Kandel et al., 2000). Модуляция информации на пирамидальном пути является главным образом бессознательной и автоматической, т. е. центры подкорки предоставляют бессознательные, непроизвольные и шаблонные компоненты, необходимые для управления движением (Jacobs and Horak, 2007, Guyton and Hall, 2006 and Takakusaki et al., 2003), в отличие от произвольных компонентов моторных действий, которые управляются центрами коры.
В общем, чем ниже структура, тем проще та моторная информация, которую она передает. Например, спинной мозг находится на самом низком уровне и информация, которую он передает, служит для обработки простых рефлексов, связанных с ритмичными автоматизмами, такими как передвижение и почесывание. Высшие центры обрабатывают более сложную двигательную активность в иерархической организации сложности (Kandel et al., 2000). Например, в то время как повреждение первичной моторной коры может привести к контралатеральной гемиплегии в организме человека, у него могут сохраниться некоторые постуральные и стереотипные непроизвольные движения (Kandel et al., 2000).
Аналогичным образом компоненты некоторых инстинктивных действий могут выполняться без вмешательства или модуляции со стороны корковых центров. Инстинктивные действия развивались так, чтобы гарантировать непрерывность наследственных линий организмов, поддерживать внутренний гомеостаз и обеспечивать успешное размножение (Dentona et al., 2009). Они проходят главным образом через лимбическую систему и включают в себя действия по поддержанию жизни (например питание, самозащиту, секс), которые собирательно именуются эмоциональным поведением (Guyton and Hall, 2006 и Kandel et al., 2000).
В экспериментах над животными обнаружено, что стимуляция лимбических структур, в особенности гипоталамуса и миндалевидного тела, вызывает различные эмоциональные проявления (Kandel et al., 2000 and Guyton and Hall, 2006) даже при отсутствии коры головного мозга. Например, после удаления коры, исследовательской процедуры, когда перерезается связь между корковыми и подкорковыми структурами, последние продолжают функционировать без тормозящего воздействия первых. Животные, у которых удалена кора, могут кормиться, выражать гнев, драться и совокупляться (Magoun and Ranson, 1938, Smith, 1939 and Guyton and Hall, 2006), а это показывает, что лимбическая система может обеспечивать такое поведение без участия коры.
Фактически лимбическая система направляет бесчисленные распространенные проекции в продолговатый мозг. Эта система существует сама по себе, она способна производить двигательную активность независимо от сознательно управляемой пирамидальной системы. Хольтстейдж описывает ее как эмоциональную двигательную систему, потому что действия, которые регулируется из лимбической системы, зависят от эмоционального состояния животного. К функциям, регулируемым лимбической системой, относятся различные виды непроизвольных движений, связанных с обонянием и употреблением пищи, такие как лизание, жевание и глотание; клонические и ритмичные движения (например локомоция, дрожь), сексуальные функции, голос, смех и плач, оборонительные рефлексы и др. (Guyton and Hall, 2006 and Holstege, 1992). Действительно, у лабораторных животных воспроизводились различные стереотипные действия при электрической или химической стимуляции мезэнцефалических ядер, в частности ПВЯ гипоталамуса. Наблюдались жевание, лизание, лордоз у женщин, эрекция полового члена и груминг (Argiolas et al., 2000, De Wied, 1999 and Vergoni et al., 1998). СРЗ входит в число тех видов действий, которые обеспечивает лимбическая система, и ее длительная филогенетическая устойчивость предполагает адаптивные функции.
Одна из функций ПВЯ заключается в интеграции центральных и периферических автономных систем. ПВЯ проецируется на все автономные нейроны в стволе мозга и спинном мозге, учитывая, что оно участвует в различных автономных и эндокринных функциях, относящихся к поддержанию гомеостаза (Kandel et al., 2000). Эти функции включают производство кортизола через секрецию кортикотропин-релизинг фактора (КРФ), выработку окситоцина и вазопрессина (гормонов, связанных с выработкой молока и водным балансом, соответственно) и регулирование таких факторов, как потребление пищи, частота сердечных сокращений и кровяное давление (Kandel et al., 2000 and Holstege, 1992). То, что СРЗ управляется из ПВЯ, предполагает, что СРЗ может служить некоторой общей составляющей процесса гомеостаза, функции которого осуществляются автономно через эмоциональную двигательную систему.
У человека работа эмоциональной двигательной системы иллюстрируется непроизвольными движениями пациентов с повреждениями произвольных двигательных путей. Например, когда пациенты c гемиплегией зевали, то было замечено, что они непроизвольно поднимали парализованную руку (Graham, 1982, Töpper et al., 2003 and Stewart, 1921) и мышцы парализованной конечности активировались почти так же, как мышцы здоровой конечности при произвольном движении (Omam et al., 1989). Также у пациентов с гемиплегией возникают синкинезии (непроизвольные совместные движения), в которых произвольное перемещение одной части тела приводит к непроизвольному движению другой, например сгибание беда и отведение руки во время чихания, или движения рук во время мочеиспускания (Walshe, 1923). Аналогичным образом пациенты с произвольным лицевым параличом демонстрируют движения лица при смехе (Hopf et al., 1992, Töpper et al., 1995 and Chernev et al., 2009) и пациенты, неспособные произвольным образом открывать рот, открывают его во время зевания (Askenasy, 1989).
В совокупности приведенные выше экспериментальные и клинические наблюдения иллюстрируют, что автоматическое (эмоциональное) двигательное поведение может выражаться в определенных паттернах независимо от произвольной соматодвигательной системы. Поскольку у нормальных субъектов первая система находится под тормозящим воздействием более поздних (Marder and Rehm, 2005 and Pincus and Tucker, 1974), непроизвольное лимбическое поведение обычно возникает при повреждении двигательных произвольных цепей – естественном (как при гемиплегии) или искусственном (как при удалении коры). Тот факт, что обычное двигательное поведение человека включает модуляцию инстинктивных стимулов (Smith, 1992), может объяснить, почему СРЗ обычно снижается по мере старения человека.
Потягивание в сравнении с обычным растяжением: автоматические и произвольные моторные действия
Если мы настроимся на наши интероцептивные ощущения, то они подскажут нам, что потягивание и СРЗ демонстрируют особый режим работы двигательной системы. Если «зевать» намеренно, то наши внутренние ощущения будут заметно отличаться от тех, которые появляются при спонтанном зевании. Аналогичным образом ощущения, возникающие при спонтанном потягивании, отличаются от тех ощущений, которые сопровождают либо «произвольное потягивание», либо произвольное растяжение мягких тканей.
Паттерны произвольного растяжения задаются когнитивно, и действие выполняется целенаправленно. Они часто включают расслабление мышц за счет уменьшения их действия: мышца пассивно растягивается в результате либо гравитации, либо работы мышц-антагонистов.
В отличие от этого паттерны потягивания являются автоматическими. В результате интенсивных и непроизвольных глубоких совместных мышечных сокращений мягкие ткани активно удлиняются относительно костных структур, поскольку суставы закрепощены. Каждое движение в рамках этого паттерна возникает последовательно, очевидно, благодаря вовлечению мозаики рефлексов, последовательность которых не может быть ни предугадана, ни выполнена целенаправленно. Так же, как и спонтанное зевание ощущается совсем по-другому по сравнению с намеренной имитацией зевания, спонтанное потягивание ощущается совсем по-другому по сравнению с произвольной растяжкой, похожей на потягивание. Поскольку произвольные и эмоциональные двигательные системы имеют дискретные нейронные пути, отличительные внутренние ощущения потягивания могут быть отнесены к последовательностям вовлечения двигательной единицы, предназначенным для выполнения автоматических паттернов движения. В самом деле, было документально подтверждено различие между интероцептивными ощущениями в ходе автоматических и произвольными моторными действиями (Hommel, 2009). Более того, функционирование иерархически более высокой системы может помешать работе более низкой автоматической системы. Это торможение может нарушать характерную спонтанность СРЗ в пользу когнитивно направленного растяжения.
Автоматическое отведение руки во время зевания при гемиплегии указывает на непроизвольную природу СРЗ: пациенты не производили никакого движения руки, когда имитировали зевание (Töpper et al., 2003). Иными словами, сознательная имитация автоматического двигательного паттерна (через корково-спинномозговую систему) не приводит к немедленному воспроизведению инстинктивных паттернов, поступающих из лимбической системы (через эмоциональную двигательную систему). Кроме того, если модели двигательных паттернов дискретны, то их физиологические эффекты также должны быть дискретными.
Хорошо известно, насколько важна растяжка для поддержания здоровья опорно-двигательного аппарата. У людей каждый из множества режимов физической формы, включая растяжку, имеет собственное обоснование. И несмотря на то, что нужно растягивать все группы мышц, различные режимы направлены на решение конкретных проблем и предназначены для компенсации различных паттернов укорочения мышц или последующего ограничения подвижности суставов. Но как животные в дикой природе поддерживают свое скелетно-мышечное здоровье? Они не делают сознательной растяжки и все же сохраняют свои двигательные способности. Может ли СРЗ нести за это ответственность?
Если это так и если было бы возможно стимулировать СРЗ, то можно ли использовать СРЗ для достижения терапевтических целей? СРЗ используется в некоторых соматических практиках из-за его явного гомеостатического воздействия, например в Соматике Ханны, Эутонии Герды Александер и Joyflexing (Hanna, 2004, Johnson, 2002 and Vishnivetz, 1995). В Эутонии СРЗ вызывается за счет определенных состояний внимания и форм механической стимуляции. Аналогичным образом специальная механическая стимуляция в репозиционировании мышц может также стимулировать СРЗ (см. ниже раздел, посвященный реакциям, вызванным МР).
Удовольствие и здоровье
Древнее биологическое поведение, связанное с поддержанием гомеостаза, направляется через интероцепцию — сенсорные ощущения, отражающие физиологические условия (Craig, 2003). Сенсорные ощущения неудовольствия и удовольствия определяют эмоциональные качества стимулов, влияющих на поведение животных (Guyton and Hall, 2006 и Bozarth, 1994). Положительные эмоции от приятных ощущений поддерживают многие виды жизненно важных действий: удовлетворение голода и жажды, спаривание, а также опорожнение мочевого пузыря и кишечника являются примерами инстинктивного поведения. После осуществления этих потребностей животное вознаграждается ощущением удовольствия, которое биологически подкрепляет их выражение. Сохранение здоровья (салютогенез) неразрывно связано с ощущением позитивных чувств (Esch and Stefano, 2004). Такие позитивные эмоциональные состояния тесно связаны с древними субнеокорковыми лимбическими областями мозга, которые являются общими для людей и других млекопитающих, у которых, как оказалось, гомеостатическое удовлетворение модулируется посредством различных нейропептидов (Burgdorf and Panksepp, 2006, Vincent, 1994 and Cabanac, 1992).
Инстинктивное поведение, внося свой вклад в поддержание внутренней среды, может рассматриваться как двигатель гомеостаза (Sherwood, 2010) — категории, в содержание которой также можно включить потягивание. Потягивание не только ассоциируется с удовольствием и благополучием (Fraser, 1989a, Sauer and Sauer, 1967, Russell and Fernández-Dols, 1997, Walusinski, 2006 and Stewart, 1921), но так же, как и другие драйверы гомеостаза, задействует ПВЯ гипоталамуса. Гомеостаз в основном поддерживается парасимпатическим отделом автономной нервной системы (Recordati and Bellini, 2004), и во время проявления СРЗ обнаруживается повышенная парасимпатическая активность (Askenasy and Askenasy, 1996).
Более того, частота проявлений СРЗ связана со уровнями состояния здоровья или выздоровления: Фрейзер (Fraser, 1989b) отмечает, что потягивание отсутствует у животных с некоторыми системными заболеваниями, но восстанавливается, когда животное выздоравливает. Аналогичным образом при восстановлении пациентов с гемиплегией СРЗ и синкинезис характерным образом появляются вновь (Töpper et al., 2003 and Hwang et al., 2005) до возобновления произвольного движения конечностей. Интересно, что паттерны непроизвольного синкинезиса были предложены в качестве параметра оценки восстановления после постинсультного гемипареза, поскольку сроки возникновения таких паттернов, по-видимому, связаны с функциональными результатами пациента (Hwang et al., 2005). Когда больной находится в состоянии комы, зевание предсказывает приближение момента выхода из нее (Braunwald et al., 1987). Терапевтическое применение транскраниальных электромагнитных полей при лечении болезни Паркинсона и рассеянного склероза вызывало СРЗ. В исследовании рассеянного склероза СРЗ снова появлялся у тех пациентов, болезнь которых перешла в стадию ремиссии в ответ на лечение (Sandyk, 1999 and Sandyk, 1998).
Однако чрезмерное потягивание связано с некоторыми болезнями и приемом некоторых лекарств (Askenasy, 1989). Это свидетельствует о возможном разграничении между полным (успешным) и неполным (неудачным) потягиванием. Возможно, что первый вид (потягивания) после выполнения своей задачи, возобновляется физиологически; тогда как второй патологически повторяется в стремлении к завершению. Рассмотрим, например, ощутимое разочарование, сопровождающее прерывание процесса зевания или чихания!
Механотрансдукция, тенсегрити и здоровье
Можно сказать, что функционирование клетки существенно зависит от ее формы. Клетка больше не считается гелевой цитоплазмой, окруженной гибкой мембраной. Теперь преобладает мнение, что структура клетки создается ее внутренним цитоскелетом, который состоит из сложной системы микротрубочек и микрофиламентов (Ingber, 2008a). Синтез цитоскелета, который определяет форму клетки, регулируется механическими стимулами (Patwari and Lee, 2008 and Bischofs et al., 2008). Более того, механические связи между цитоскелетом, с одной стороны, и компонентами клетки, такими как аппарат синтеза белка (например рибосомы и мРНК) и мембранные рецепторы, с другой стороны, механически модулируют функции компонентов с помощью механизма, известного как механотрансдукция (Ingber, 2008b, Bischofs et al., 2008 and Chiquet et al., 2009). При помощи механотрансдукции механические стимулы переводятся в химические реакции (Humphrey and Delange, 2004), такие как синтез белка. С помощью модуляции экспрессии генов, активности поверхностных мембранных рецепторов и ионных каналов и связанных с ними клеточных функций механические силы управляют развитием, обслуживанием, функциями и всей судьбой клетки (например, Dahl et al., 2010, Chiquet et al., 2009, Patwari and Lee, 2008 and Haudenschild et al., 2009).
Форма клетки, ее молекулярный состав и функции отражают воздействующие на нее механические напряжения. Например, в соответствии с конкретными динамическими паттернами механической нагрузки мезенхимальные стволовые клетки позволяют создавать отличительные паттерны экспрессии генов, которые, в свою очередь, создают изменения в форме и объеме клеток (Haudenschild et al., 2009). Как представляется, каждая ткань развивается и поддерживается для того, чтобы выдерживать те стрессы, которым она подвергается. Например, напряжение стимулирует гены как фибробластов, так и остеобластов, в то время как сжатие стимулирует гены, связанные с хондрогенезом (Haudenschild et al., 2009). Данные свидетельствуют о том, что определенные механические стимулы могут даже помочь клеткам с дефектами генома достигнуть нормального фенотипа (Gieni et Hendzel, 2008).
Однако поскольку клетки не являются изолированными, на форму клетки также влияет связь клетки с внеклеточным матриксом, окружающим ее. Благодаря взаимодействию на липких участках клеточной мембраны компоненты системы ВКМ влияют на общий механический результат воздействия внешних сил (Streuli, 2009 and Bischofs et al., 2008). Например, фибробласт и другие прилипающие клетки ощущают физические параметры (например жесткость) ВКМ и соответственно меняют экспрессию своих белков, таким образом изменяя собственную морфологию (Döbereiner et al., 2005 and Chiquet et al., 2009).
В связи с влиянием ВКМ заметьте, что она, по-видимому, ведет себя как жидкий кристалл (Giraud-Guille et al., 2003, Giraud-Guille, 1992, Bouligand, 1972 and Kreis and Boesch, 1994). Таким образом, рост, форма и функция живых тканей, подобно макромолекулярным кристаллам, производимым в реакторах, также, как представляется, регулируются механическими стимулами, не зависящими от биологической активности (Lappa, 2003). Таким образом, по-видимому, механические напряжения определяют состав и форму ВКМ (и, следовательно, форму и паттерны мобильности организма) как биологическим (через механотрансдукцию), так и небиологическим способом (с помощью жидкостнокристаллических свойств).
На макроскопическом уровне ВКМ можно концептуально рассматривать как волокнистый скелет (Bienfait, 1987), связанный с костным скелетом. Эти два скелета, как считается, образуют структуру тенсегрити (Ingber, 1998 and Ingber, 2008): кости, которые сопротивляются сжатию, сохраняют дистанцию между суставами и противодействуют базальному натяжению (предварительному стрессу), которое вызывают мягкие ткани. Мягкие ткани — это элементы натяжения, которые поддерживают относительные положения костей. Тенсегрити также существует на более мелких уровнях. Например, структурные иерархии связывают макроскопические соединения костей и мягких тканей в механочувствительный цитоскелет, который связан с клеточными компонентами, регулирующими экспрессию генов (Ingber, 2006). Движения и осанка — действуя одновременно на макроуровне и на микроуровне — механически регулируют функции клеток, форму и отношения во ВКМ (Kjær, 2004, Kjær et al., 2009 and Heinemeier et al., 2007).
Разнообразие движений на любой многолюдной улице, за которыми можно наблюдать на экране, показывает, насколько индивидуальны движения людей. В широком разнообразии двигательных паттернов наблюдаются качества движения: координированные, плавные и изящные движения, с одной стороны, и затрудненные, резкие и неловкие движения — с другой. Не все качества движения представляют одинаково полезные стимулы для формы и функций клеток, и положительные и отрицательные стрессы могут сыграть свою роль в том, будет ли человек здоров или болен.
Возможно, оптимальное движение — это такое движение, которое правильно распределяет механическую нагрузку по различным тканям и клеткам, стимулируя их в соответствии с возникающими потребностями. Каждой клетке для нормального функционирования требуется особый механический стимул (Ingber, 2006), а структурные и механические характеристики ВКМ — это постоянно меняющиеся продукты различных механических нагрузок, которые на него воздействуют.
Короче говоря, механическое равновесие между твердыми и мягкими тканями диктует распределение напряжений, играющее ключевую роль в том, какую форму будут иметь клетки и каков будет метаболизм. При потягивании интенсивные механические воздействия, производимые при силовом совместном сокращении групп мышц-антагонистов могут служить надлежащими организующими сигналами в клетках и тканях за счет изменения оптимизации механических условий окружающей среды.
Оптимальные механические стимулы могут сохранить потенциал для оптимальной двигательной функции
Энергичный механический стимул при СРЗ производит максимальное растяжение мягких тканей и разгибание суставов, что, в свою очередь, увеличивает до максимума размеры тела. Например, зевание увеличивает диаметр глотки в четыре раза и разводит голосовые связки до такой степени, которая «не наблюдается ни в какой другой момент жизни» (Walusinski, 2006). СРЗ может быть биологической компенсацией за периоды неподвижности и / или неправильных положений тела, и он восстанавливает подвижность животного, уничтожая ненормальные перекрестные связи ВКМ, которые образуются во время бездействия или неоптимальной деятельности.
Аномальные поперечные связи ВКМ могут вызывать сокращение мягких тканей и уменьшать количество внутренней смазки, что приводит к двигательной жесткости. СРЗ может восстановить длину и нормальное внутреннее скольжение мягких тканей, и одновременно механотрансдукция поддерживает состав ткани за счет подстройки компонентов ВКМ к механическим потребностям клеток, защищая таким образом клетки от механических повреждений (Banes et al., 1999 and Ingber, 2006).
СРЗ и состояние пробуждения: восстановление тонуса постуральных мышц и тенсегрити
Зевание чаще встречается у хищников, которые обладают ярко выраженными циклами покоя и активности, чем у травоядных, поведение которых демонстрирует менее частые циклы возбуждения (Baenninger, 1997). Это еще одно доказательство функции возбуждения СРЗ. При пробуждении ретикулярная формация передает активирующие стимулы не только в таламическо-корковые системы, но также и в постуральные и локомоторные системы. Эта активация делает легко доступной реакцию борьбы или бегства (Walusinski, 2006).
Тот факт, что животные наиболее часто пробуждаются сразу после БДГ-фазы («быстрых движений глаз» — Прим. ред.) сна (которая характеризуется мышечной атонией), привело Валусинского (Walusinski, 2006) к постулированию противоположной взаимосвязи между БДГ-фазой сна и СРЗ, в ходе которой сильные мышечные сокращения вызывают резкий переход от предыдущих невральных паттернов контроля БДГ-фазы сна, способствуя возникновению соответствующей функциональной сети для контроля двигательного паттерна бодрствования. Видимо, СРЗ восстанавливает в миофасциальной системе повышенный уровень тонуса, необходимый для деятельности в условиях гравитации: ведь во сне миофасции провисают и расслабляются, после пробуждения сегменты тела нужно снова собрать, прежде чем организм сможет правильно двигаться в поле гравитации.
В структуре тенсегрити упорядоченное распределение предварительного напряжения допускает быструю механическую коммуникацию по всему телу. Какими бы ни были точка входа и направление внешнего механического стимула, взаимные натяжения в организме позволяют стимулу достигать механорецепторов в любой части системы и воздействовать на них. Таким образом, структура тенсегрити демонстрирует гораздо большую механочувствительность, чем расслабленная система, в которой влияние внешних стимулов остается локальным. Отсутствие провисания в хорошо сбалансированной структуре тенсегрити также означает, что механическая коммуникация происходит практически мгновенно. Это способствует проявлению быстрых и точных двигательных реакций (Ingber, 2006, Ingber, 2008b and Chen and Ingber, 1999), адаптивное значение которых очевидно. Такое структурное соединение между элементами в структуре тенсегрити, называемое морфологической коммуникацией, уже предлагалось для помощи в контроле движений, осуществляемом вместе с нервной системой (Rieffel et al., 2010).
Чтобы базовое натяжение в структуре тенсегрити распределялось эффективно, связи между элементами напряженности должны быть расположены очень точно. Кроме того, элементы сжатия должны сближаться точно относительно друг друга, что требует свободной суставной амплитуды движения и свободного скольжения среди связанных – и точно расположенных — миофасциальных структур. Функциональная комбинация связей между элементами натяжения со скольжением между элементами компрессии необходима для «сборки» костного и фиброзного скелетов, которые проявляют все свойства тенсегрити. Каждая форма тела (особое устройство относительного взаимного расположения между сегментами) подразумевает определенное сочетание точно расположенных конфигураций связей и скольжения для равномерного распределения предварительного напряжения. Огромное разнообразие форм тела, предполагающих движение, каждое из которых подвергается воздействию гравитации, позволяет нам представить, насколько бесчисленны конфигурации связывания—скольжения.
Возможно, энергичные совместные сокращения в процессе потягивания систематически меняют структурную связь между сегментами и одновременно дают клеткам сигнал (посредством механотрансдукции) синтезировать компоненты ВКМ, необходимые для обеспечения оптимальной среды (рис. 3). Если это так, то потягивание может способствовать восстановлению оптимальных опорно-двигательных механизмов и таким образом оптимизировать двигательные функции.
Рис. 3. Собаки часто потягиваются в таком паттерне разгибания передних конечностей и туловища; часто при этом также наблюдается зевание. Потягивание включает постепенное совместное сокращение и растяжение мягких тканей, которое может распространяться практически на все мышцы тела.
Связи с потягиванием: гимнастика йогов и боевые искусства
Поза «собака мордой вниз» (рис. 4), как и многие другие позы гимнастики йогов, напоминает позицию потягивания животных (Iyengar, 1979). Фактически говорят, что гимнастика йогов произошла из автоматических и спонтанных действий мудрецов, которые находились в состоянии глубокой медитации, и что гимнастика йогов должна практиковаться спонтанно (Muni, 1994). Восточные боевые искусства также могут иметь связь с потягиванием. Цигун, например, требует, чтобы тело укреплялось за счет автоматического (непроизвольного) тонуса глубоких постуральных мышц, когда при этом расслаблены поверхностные мышцы, связанные с произвольными действиями (рис. 5).
Рис. 4. Поза в гимнастике йогов «собака мордой вниз» (Адхо Мукха Шванасана)
напоминает потягивающуюся собаку.
В этих условиях тело интегрируется как целое и все его части связаны друг с другом в движении (см. http://www.caiwenyu.com.br/09_Fotos_p_ing.htm). Эти условия не могут воссоздаваться за счет произвольных двигательных действий, но возникают спонтанно при соответствующем состоянии внимания, при котором усиливается механочувствительность. Человек в таком состоянии при выполнении удара может воспользоваться упругой потенциальной энергией, накопленной в организме. Эта характеристика цигун предполагает способ действия с высоким уровнем предварительного натяжения на основе тенсегрити. На самом деле увеличение производительности уже было продемонстрировано в предварительно натянутых мышцах благодаря их способности сохранять упругую потенциальную энергию (Bosco et al., 2008, Ettema et al., 1990 and Ishikawa et al, 2006).
Рис. 5. Поза цигун. Растяжение всей миофасциальной системы напоминает потягивание.
Элементы обучения боевым искусствам часто описываются в терминах, которые подразумевают паттерны потягивания животных (Johnson, 2002). Это заставляет задуматься над тем, что кошки и собаки, у которых удалена кора, проявляют инстинктивное поведение, например едят, совокупляются и дерутся (Argyle, 1988), т. е. базовое жизнеобеспечивающее поведение может проявляться и без участия коры. Фактически драки являются в значительной степени рефлекторным поведением, проявление которого связано с подкорковыми структурами, такими как гипоталамус и периакведуктальное серое (ПАС) вещество среднего мозга (Ulrich and Azrin, 1962 and Shaikh and Siegel, 1994).
Реакции, вызванные РM, могут быть похожи на потягивание
Как и потягивание, мануальная локальная нагрузка миофасциальной системы при РМ интегрирует части тела, вызывая, по-видимому, совместное сокращение противоположных групп мышц (Bertolucci, 2008, Bertolucci and Kozasa, 2010a and Bertolucci, 2010b), и в то же время это вызывает заметное повышение тонической мышечной активности, что указывает на общее увеличение нагрузки. Субъективный опыт клиента аналогичен тому, который вызывает потягивание, предполагающая наличие общих элементов с йогой, боевыми искусствами и РМ.
При потягивании мышечная активация начинается локально и распространяется на соседние области, пока не достигнет пика распространения и интенсивности, т. е. суставы постепенно закрепощаются через цепочку рефлексов, в которую последовательно вовлекаются соседние сегменты, чтобы сформировать все более крупный блок, который в конечном счете охватывает все тело. После пика ткани расслабляются.
РМ индуцирует похожее прогрессивное вовлечение сегментов тела. Включение каждого сегмента увеличивает общее напряжение в блоке, пока вслед за пиком практикующий не ощутит резкое освобождение мягких тканей. Постепенное сегментарное взаимодействие сопровождается усиливающейся непроизвольной активностью тонических мышц, которую можно обнаружить как путем пальпации, так и с помощью электромиографии (Bertolucci, 2008, Bertolucci and Kozasa, 2010a and Bertolucci, 2010b).
Давайте представим, как это может быть, что РМ и потягивание могут вызывать похожую активность мышц. Автор выдвигает гипотезу о том, что сила рук, приложенная во время маневров РМ, имитирует внутренние силы и, следовательно, вызывает афферентные сигналы механорецепторов, подобные таким же сигналам при потягивании.
В клинических условиях у проходящих процедуры РМ наблюдались спонтанные движения, похожие на потягивание (см. видео: http://musclerepositioning.blogspot.com/), и они описывали свои субъективные ощущения в ходе проведения РМ как похожие на их ощущения при потягивании. Некоторые клиенты также сообщают о том, что они возобновили привычку потягиваться по утрам, и они считают, что благодаря этой привычке у них появляется более глубокое ощущение телесного благополучия вместе с облегчением проявления симптомов в опорно-двигательной системе. Эти наблюдения поддерживают гипотезу о сходстве между РМ и потягиванием.
Возможно, РМ представляет собой смесь миофасциального релиза и «сопровождаемым потягиванием», когда освобождение мягких тканей вызывается сочетанием работы рук специалиста и тонических реакций, подобных потягиваний, которые генерируются за счет внутренних сил. Эта комбинация сил может оказать большее воздействие на мягкие ткани, чем работа руками либо потягивание по отдельности.
Не подавляется ли СРЗ культурными традициями?
СРЗ включает генетически запрограммированные центральные генераторы паттернов продолговатого мозга, которые у высших приматов находятся под контролем неокортекса (Marder and Rehm, 2005). Отмечено, что у людей, в отличие от других приматов, зевота происходит реже по мере старения (Walusinski et al., 2005). Однако было замечено, что у разных видов обезьян из Старого Света (Cercocebus albigena, Macaca fuscata и Macaca fascicularis) зевание становится все более частым по мере повышения уровня андрогенов в плазме крови (Deputte, 1994 and Troisi et al., 1990).
Поскольку зевание имеет негативное социальное значение в большинстве культур и религиозных традиций (Walusinski et al., 2010), возможно, культурная обусловленность подавляет СРЗ у людей. Учитывая вероятную гомеостатическую функцию СРЗ, любое такое подавление может способствовать высокому уровню заболеваний опорно-двигательного аппарата у людей.
Биологические часы и здоровье
Поддержание гомеостаза тесно связано с биологическими ритмами, которые контролируются как внешними, так и внутренними стимулами (Aréchiga, 2003). Биологические ритмы формируются за счет внутриклеточных механизмов, которые называются циркадианными часами, которые присутствуют в обоих специальных центрах ЦНС и в большей части периферических тканей (Duguay and Cermakian, 2009 and Aréchiga, 2003). В частности, они присутствуют в фибробластах — клетках, которые отвечают за синтез компонентов ВКМ. Было показано, что внутренние биологические ритмы фибробластов участвуют в различных метаболических функциях (например в синтезе белков цитоскелета, контроле клеточного цикла, синтезе ферментов и др.) (Bursian, 2009). Хотя метаболический механизм фибробластов имеет собственный ритм, на него также влияют механические раздражители, в т. ч. предположительно те, которые генерируются за счет других биологических ритмов. Это приводит к возникновению вопроса о том, влияют ли друг на друга разные биологические ритмы.
Уже известно, что различные биологические ритмы связаны между собой: было показано, например, что частота сердечных сокращений, дыхание, периодические и соматодвигательные возбуждения взаимодействуют между собой (De Haro and Panda, 2006, Niizeki et al., 1993). Существование таких сложных взаимоотношений между биологическими ритмами и привело к концепции мультиколебательных систем, а также к гипотезе о том, что синхронизация между различными сосуществующими ритмами является определяющим фактором экспрессии генов и биологической активности как у растений, так и у животных (Lloyd, 2009 and Bell-Pedersen et al., 2005). Вполне возможно, что циркадианные часы, которые находятся в фибробластах, могут регулярно сверяться с другими биоциклическими явлениями, такими как переход сон—бодрствование, связанный с СРЗ.
Уже было показано, что ритм сна и бодрствования и другие биологические ритмы связаны с иммунным ответом (Shepard and Shek, 1997), что указывает на их важное значение для общего состояния здоровья. Это вдохновляет на дальнейшее изучение возможной роли ритмических биологических процессов (таких как СРЗ) для поддержания гомеостаза в определенных тканях и в организме в целом. Микродиализ тканей, метки метаболизма в сыворотке крови, нейровизуализации, ЭЭГ и ЭМГ — все это является возможными ресурсами для дальнейшего изучения физиологической роли СРЗ.
Заключение
Концепция передачи миофасциальной силы (Huijing and Jaspers, 2005) предполагает наличие связей ВКМ между опорно-двигательными компонентами, которые объединяют их в интегрированную систему, т. е. считается, что интегрирующую роль играют сами фасции. Интегрированное движение и требует, и стимулирует соответствующие связи в матрице. Однако животные совершают много неоптимальных движений, причинами которых являются, например, неподвижность (например во время сна), травмы и плохие постуральные привычки.
Если нормальная деятельность создает как «хорошие», так и «плохие» механические сигналы, поступающие в ВКМ, то плохие сигналы должны перекрываться хорошими, для того чтобы животное могло поддерживать возможность полноценного движения на протяжении всей жизни. Потягивание может послужить одним из источников хороших сигналов за счет а) разрыва плохих связей при стимулировании хороших и б) восстановления тонуса мышц для осуществления интегрированного движения, которое является еще одним источником хороших механических сигналов. Короче говоря, потягивание может быть формой нейромиофасциальной гигиены.
Если это правда, то может ли мы рекомендовать практиковать потягивание для улучшения общего состояния здоровья? Это потребует переоценки культурного остракизма в отношении зевания и потягивания, а также дальнейшего изучения терапевтических подходов, таких как репозиционирование мышц, которые, по-видимому, ее стимулируют.
Благодарности
Я благодарен Yeda Bocaletto, Angela Lobo, Soraia Pacchioni и Heidi Massa за выход в свет данной статьи.
Ссылки
Aréchiga, H., 2003. The neural substrate of biological rhythms. Revista de Neurologia 36 (1), 49e60.
Argiolas, A., Melis, M.R., 1998. The neuropharmacology of yawning. European Journal of Pharmacology 343 (1), 1e16. doi:10.1016/S0014-2999(97)01538-0.
Argiolas, A., Melis, M.R., Murgia, S., Schio¨th, H.B., 2000. ACTH- and alpha-MSH-induced grooming, stretching, yawning and penile erection in male rats: site of action in the brain and role of melanocortin receptors. Brain Research Bulletin 51 (5), 425e431.
Argyle, M., 1988. Bodily Communication. Routledge, New York.
Askenasy, J.J., 1989. Is yawing an arousal defense reflex? The Journal of Psychology 123 (6), 609e621.
Askenasy, J.J., Askenasy, N., 1996. Inhibition of muscle sympathetic nerve activity during yawning. Clinical Autonomic Research 6, 237e239. doi:10.1007/BF02291140.
Baenninger, R., 1997. On yawning and its functions. Psychonomic Bulletin and Review 4 (2), 198e207.
Banes, A.J., Horesovsky, G., Larson, C., Tsuzaki, M., Judex, S., Archambault, J., Zernicke, R., Herzog, W., Kelley, S., Miller, L., 1999. Mechanical load stimulates expression of novel genes in vivo and in vitro in avian flexor tendon cells. Osteoarthritis Cartilage 7 (1), 141e153. doi:10.1053/joca.1998.0169.
Bell-Pedersen, D., Cassone, V.M., Earnest, D.J., Golden, S.S., Hardin, P.E., Thomas, T.L., Zora, M.J., 2005. Circadian rhythms from multiple oscillators: lessons from diverse organisms. Nature Reviews Genetics 6 (7), 544e556. doi:10.1038/nrg1633.
Bertolini, A., Gessa, G.L., 1981. Behavioral effects of ACTH and MSH peptides. Journal of Endocrinological Investigation 4, 241e251.
Bertolucci, L.F., 2008. Muscle Repositioning: “A new verifiable approach to neuro-myofascial release?”. Journal of Bodywork and Movement Therapies 12, 213e224. doi:10.1016/j.jbmt.2008.05.002.
Bertolucci, L.F., 2010b. Muscle Repositioning: combining subjective and objective feedbacks in the teaching and practice of a reflex-based myofascial release technique. International Journal of Therapeutic Massage and Bodywork 3 (1), 26e35.
Bertolucci, L.F., Kozasa, E.H., 2010a. Sustained manual loading of the fascial system can evoke tonic reactions: preliminary results. International Journal of Therapeutic Massage and Bodywork 3 (1), 12e14.
Bienfait, M., 1987. Bases physiologiques de la the´rapie manuelle. S.E.D. “Le Pousoe´”, Saint-Mont.
Bischofs, I.B., Klein, F., Lehnert, D., Bastmeyer, M., Schwarz, U.S., 2008. Filamentous network mechanics and active contractility determine cell and tissue shape. Biophysical Journal 95 (7), 3488e3496. doi:10.1529/biophysj.108.134296.
Bosco, C., Komi, P.V., Ito, A., 2008. Prestretch potentiation of human skeletal muscle during ballistic movement. Acta Physiologica Scandinavica 111 (2), 135e140. doi:10.1111/j.1748-1716.1981.
Bouligand, Y., 1972. Twisted fibrous arrangement in biological materials and cholesteric mesophases. Tissue and Cell 4 (2), 189e217. doi:10.1016/S0040-8166(72)80042-9.
Bozarth, M.A., 1994. Pleasure systems in the brain. In: Warburton, D.M. (Ed.), Pleasure: The politics and the reality. John Wiley & Sons, New York, pp. 5e14.
Braunwald, E., Isselbacher, K.J., Petersdorf, R.G., Wilson, J.D., Martin, J.B., Fauci, A.S., 1987. Harrison’s Principles of Internal Medicine. McGraw-Hill, New York.
Briscoe, J., Wilkinson, D.G., 2004. Establishing neuronal circuitry: hox genes make the connection. Genes and Development 18 (14), 1643e1648. doi:10.1101/gad.1227004.
Burgdorf, J., Panksepp, J., 2006. The neurobiology of positive emotions. Neuroscience Biobehavioral Reviews 30 (2), 173e187. doi:10.1016/j.neubiorev.2005.06.001.
Bursian, A.V., 2009. Organization of endogenous rhythms of motor functions. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology 45 (6), 663e669. doi:10.1134/S0022093009060039. Cabanac, M., 1992. Pleasure: the common currency. Journal of Theoretical Biology 155 (2), 173e200.
Chen, C.S., Ingber, D.E., 1999. Tensegrity and mechanoregulation: from skeleton to cytoskeleton. Osteoarthritis and Cartilage 7 (1), 81e94. doi:10.1053/joca.1998.0164. Chernev, I., Petrea, R.E., Reynolds, M.S., Wang, F., 2009. The classical type of Foix-Chavany-Marie syndrome: assessment and treatment of dysphagia. The Internet Journal of Neurology 11 (1).
Chiquet, M., Gelman, L., Lutz, R., Maier, S., 2009. From mechanotransduction to extracellular matrix gene expression in fibroblasts. Biochimica and Biophysica Acta 1793 (5), 911e920. doi:10.1016/j.bbamcr.2009.01.012.
Craig, A.D., 2003. Interoception: the sense of the physiological condition of the body. Current Opinion in Neurobiology 13 (4), 500e505. doi:10.1016/S0959-4388(03)00090-4.
Dahl, K.N., Booth-Gauthier, E.A., Ladoux, B., 2010. In the middle of it all: mutual mechanical regulation between the nucleus and the cytoskeleton. Journal of Biomechanics 43 (1), 2e8. doi: 10.1016/j.jbiomech.2009.09.002.
De Haro, L., Panda, S., 2006. Systems biology of circadian rhythms: an outlook. Journal of Biological Rhythms 21 (6), 507e518. doi: 10.1177/0748730406294767.
de Vries, J.I., Visser, G.H., Prechtl, H.F., 1982. The emergence of fetal behavior: I. Qualitative Aspects Early Human Development 7 (4), 301e322. doi:10.1016/0378-3782(82)90033-0.
De Wied, D., 1999. Behavioral pharmacology of neuropeptides related to melanocortins and the neurohypophyseal hormones. European Journal of Pharmacology 375 (1e3), 1e11. doi: 10.1016/S0014-2999(99)00339-8.
Dentona, D.A., McKinleyc, M.J., Farrell, M., Egan, G.F., 2009. The role of primordial emotions in the evolutionary origin of consciousness. Consciousness and Cognition 18 (2), 500e514. doi:10.1016/j.concog.2008.06.009.
Deputte, B.L., 1994. Ethological study of yawning in primates. I: Quantitative analysis and study of causation in two species of old world monkeys (Cercocebus albigena and Macaca fascicularis). Ethology 98 (3e4), 221e245.
Do¨bereiner, H.G., Dubin-Thaler, B.J., Giannone, G., Sheetz, M.P., 2005. Force sensing and generation in cell phases: analyses of complex functions. Journal of Applied Physiology 98, 1542e1546. doi:10.1152/japplphysiol.01181.2004.
Duguay, D., Cermakian, N., 2009. The crosstalk between physiology and circadian clock proteins. Chronobiology International 26 (8), 1479e1513.
Esch, T., Stefano, G.B., 2004. The neurobiology of pleasure, reward processes, addiction and their health implications. Neuroendocrinology Letters 4 (25), 235e251.
Ettema, G.J.C., Van Soest, A.J., Huijing, P.A., 1990. The role of series elastic structures in prestretch-induced work enhancement during isotonic and isokinetic contractions. Journal of Experimental Biology 154, 121e136.
Fraser, A.F., 1989a. Pandiculation: the comparative phenomenon of systematic stretching. Applied Animal Behaviour Science 23, 263e268. doi:10.1016/0168-1591(89)90117-2.
Fraser, A.F., 1989b. The phenomenon of pandiculation in the kinetic behaviour of the sheep fetus. Applied Animal Behaviour Science 24 (2), 169e182. doi:10.1016/0168-1591(89)90044-0.
Gieni, R.S., Hendzel, M.J., 2008. Mechanotransduction from the ECM to the genome: are the pieces now in place? Journal of Cellular
Biochemistry 104 (6), 1964e1987. doi:10.1002/jcb.21364. Giraud-Guille, M.M., 1992. Liquid crystallinity in condensed type I collagen solutions. A clue to the packing of collagen in extracellular matrices. Journal of Molecular Biology 224 (3), 861e873.
Giraud-Guille, M.M., Besseau, L., Martin, R., 2003. Liquid crystalline assemblies of collagen in bone and in vitro systems. Journal of Biomechanics 36 (10), 1571e1579. doi:10.1016/S0021-9290(03)00134-9.
Graham, M., 1982. Assoctiated reactions in the hemiplegic arm. Scandinavian Journal of Rehabilitation Medicine 14 (3), 117e120.
Guyton, A.C., Hall, J.E., 2006. Textbook of Medical Physiology. Elsevier, Philadelphia.
Hallett, M., 2007. Volitional control of movement: the physiology of free will. Clinical Neurophysiology 118 (6), 1179e1192. doi: 10.1016/j.clinph.2007.03.019.
Hanna, T., 2004. Somatics: Reawakening the Mind’s Control of Movement, Flexibility, and Health. Da Capo Press, Cambridge.
Haudenschild, A.K., Hsieh, A.H., Kapila, S., Lotz, J.C., 2009. Pressure and distortion regulate human mesenchymal stem cell gene expression. Annals Biomedical Engeneering 37 (3), 492e502. doi:10.1007/s10439-008-9629-2.
Heinemeier, K.M., Olesen, J.L., Haddad, F., Langberg, H., Kjaer, M., Baldwin, K.M., Schjerling, P., 2007. Expression of collagen and related growth factors in rat tendon and skeletal muscle in response to specific contraction types. The Journal of Physiology 582 (3), 1303e1316. doi:10.1113/jphysiol.2007.127639.
Heusner, A.P., 1946. Yawning and associated phenomena. Physiological Reviews 26, 156e168.
Holstege, G., 1992. The emotional motor system. European Journal of Morphology 30 (1), 67e79.
Hommel, B., 2009. Action control according to TEC (theory of event coding). Psychological Research 73 (4), 512e526. doi: 10.1007/s00426-009-0234-2.
Hopf, H.C., Mu¨ller-Forell, W., Hopf, N.J., 1992. Localization of emotional and volitional facial paresis. Neurology 42 (10), 1918e1923.
Huijing, P.A., Jaspers, R.T., 2005. Adaptation of muscle size and myofascial force transmission: a review and some new experimental results. Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports 15 (6), 349e380. doi:10.1111/j.1600-0838.2005.00457.x.
Humphrey, J.D., Delange, S.L., 2004. An Introduction to Biomechanics: Solids and Fluids, Analysis and Design. Springer,NewYork.
Hwang, I.S., Tung, L.C., Yang, J.F., Chen, Y.C., Yeh, C.Y., Wang, C.H., 2005. Electromyographic analyses of global synkinesis in the paretic upper limb after stroke. Physical Therapy 85 (8), 755e765.
Ingber, D.E., 1998. The architecture of life. Scientific American 278 (1), 48e57.
Ingber, D.E., 2006. Cellular mechanotransduction: putting all the pieces together again. FASEB e Federation of American Societies for Experimental Biology Journal 20 (7), 811e827.
Ingber, D.E., 2008a. Tensegrity and mechanotransduction. Journal of Bodywork and Movement Therapies 12 (3), 198e200. doi: 10.1016/j.jbmt.2008.04.038.
Ingber, D.E., 2008b. Tensegrity-based mechanosensing from macro to micro. Progress in Biophysics and Molecular Biology 97 (2e3), 163e179. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2008.02.005.
Ishikawa, M., Komi, P.V., Finni, T., Kuitunen, S., 2006. Contribution of the tendinous tissue to force enhancement during stretcheshortening cycle exercise depends on the prestretch and concentric phase intensities. Journal of Electromyography and Kinesiology 16 (5), 423e431.
Iyengar, B.K.S., 1979. Light on Yoga. Schocken Books, New York.
Jacobs, J.V., Horak, F.B., 2007. Cortical control of postural responses. Journal of Neural Transmission 114 (10), 1339e1348. doi:10.1007/s00702-007-0657-0.
Johnson, R., 2002. Boa forma para preguic¸osos: Joyflexing. Editora Pensamento-Cultrix, Sa˜o Paulo.
Jones, D.A., Round, J.,Haan, A., 2004. SkeletalMuscle from Molecules to Movement. A Textbook of Muscle Physiology for Sport, Exercise, Physiotherapy and Medicine. Churchill Livingstone, London.
Kandel, E.R., Schwartz, J.H., Jessell, T.M., 2000. Principles of Neural Science. McGraw-Hill, New York.
Kapandji, I.A., 1987. Fisiologia articular: Esquemas comentados de mecaˆnica humana. Ed Manole, Sa˜o Paulo.
Kjær, M., 2004. Role of extracellular matrix in adaptation of tendon and skeletal muscle to mechanical loading. Physiological Reviews 84 (2), 649e698. doi:10.1152/physrev.00031.2003.
Kjær, M., Langberg, H., Heinemeier, K., Bayer, M.L., Hansen, M., Holm, L., Doessing, S., Kongsgaard, M., Krogsgaard, M.R., Magnusson, S.P., 2009. From mechanical loading to collagen synthesis, structural changes and function in human tendon. Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports 19 (4), 500e510.
Kjaer, M., Langberg, H., Miller, B.F., Boushel, R., Crameri, R., Koskinen, S., Heinemeier, K., Olesen, J.L., Døssing, S., Hansen, M., Pedersen, S.G., Rennie, M.J., Magnusson, P., 2005. Metabolic activity and collagen turnover in human tendon in response to physical activity. Journal of Musculoskeletal and Neuronal Interactions 5 (1), 41e52.
Kjær, M., Magnusson, P., Krogsgaard, M., Boysen Møller, J., Olesen, J., Heinemeier, K., Hansen, M., Haraldsson, B., Koskinen, S., Esmarck, B., Langberg, H., 2006. Extracellular matrix adaptation of tendon and skeletal muscle to exercise. Journal of Anatomy 208 (4), 445e450.
Kreis, R., Boesch, C., 1994. Liquid-crystal-like structure of human muscle demonstrated by in vivo observation of direct dipolar coupling in localized proton magnetic resonance spectroscopy. Journal of Magnetic Resonance B 10 (2), 189e192. 4.
Lagercrantz, H., Ringstedt, T., 2001. Organization of the neuronal circuits in the central nervous system during development. Acta Paediatrica 90 (7), 707e715.
Lappa, M., 2003. The growth and the fluid dynamics of protein crystals and soft organic tissues: models and simulations, similarities and differences. Journal of Theoretical Biology 224 (2), 225e240.
Lehmann, H.E., 1979. Yawning: a homeostatic reflex and its psychological significance. Bulletin of the Menninger Clinic 43 (2), 123e136.
Leikin, S., Rau, D.C., Parsegian, V.A., 1995. Temperature-favoured assembly of collagen is driven by hydrophilic not hydrophobic interactions. Nature Structural Biology 2 (3), 205e210. doi: 10.1038/nsb0395-205.
Lloyd, D., 2009. Oscillations, synchrony and deterministic chaos. Progress in Botany 70, 69e91. doi:10.1007/978-3-540-68421-3_4.
Magoun, H.W., Ranson, S.W., 1938. The behavior of cats following
Bilateral Removal of the Rostral Portion of the cerebral Hemispheres. Journal of Neurophysiology 1, 39e44.
Marder, E., Rehm, K.J., 2005. Development of central pattern generating circuits. Current Opinion in Neurobiology 15 (1), 86e93. doi:10.1016/j.conb.2005.01.011.
Moore, S.W., 2003. Scrambled eggs: mechanical forces as ecological factors in early development. Evolution and Development 5 (1), 61e66. doi:10.1046/j.1525-142X.2003.03010.x.
Muni, S.W., 1994. Awakening the life force: The philosophy and psychology of “spontaneous yoga”. Llewellyn Publications, Minnesota.
Niizeki, K., Kawahara, K., Miyamoto, Y., 1993. Interaction among cardiac, respiratory, and locomotor rhythms during cardiolocomotor synchronization. Journal of Applied Physiology 75 (4), 1815e1821.
Oman, R.E., Sullivan, S.J., Fleury, J., Dutil, E., 1989. Yawning: a possible Confounding Variable in EMG Biofeedback studies
Biofeedback and self-Regulation. Applied Psychophysiology and Biofeedback 14 (4), 339e346. doi:10.1007/BF00999125.
Patwari, P., Lee, R.T., 2008. Mechanical control of tissue morphogenesis. Circulation Research 103 (3), 234e243. doi: 10.1161/CIRCRESAHA.108.175331. Pincus, J.H., Tucker, G.J., 1974. Behavioral Neurology. Oxford University Press, New York.
Recordati, G., Bellini, T.G., 2004. A definition of internal constancy and homeostasis in the context of non-equilibrium thermodynamics. Experimental Physiology 89 (1), 27e38. doi:10.1113/ expphysiol.2003.002633.
Rieffel, J.A., Valero-Cuevas, F.J., Lipson, H., 2010. Morphological communication: exploiting coupled dynamics in a complex mechanical structure to achieve locomotion. Journal of the Royal Society Interface 7, 613e621. doi:10.1098/rsif.2009.0240.
Rosenbloom, L., 1994. Motor development in early and later childhood: longitudinal approaches. Archieves of Disease Childhood 71 (4), 391.
Russell, J., Ferna´ndez-Dols, J.M., 1997. The Psychology of Facial Expression. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Sadler, T.W., 1995. Langman’s Medical Embriology, seventh ed.. Williams & Wilkins, Baltimore.
Sandyk, R., 1998. Yawning and stretching-a behavioral syndrome associated with transcranial application of electromagnetic fields in multiple sclerosis. International Journal of Neuroscience 95 (1e2), 107e113. doi:10.3109/00207459809000654.
Sandyk, R., 1999. Yawning and stretching induced by transcranial application of AC pulsed electromagnetic fields in Parkinson’s disease. International Journal of Neuroscience 97 (1e2), 139e145. doi:10.3109/00207459908994308.
Sato-Suzuki, I., Kita, I., Oguri, M., Arita, H., 1998. Stereotyped yawning responses induced by electrical and chemical stimulation of paraventricular nucleus of the rat. Journal of Neurophysiology 80 (5), 2765e2775.
Sato-Suzuki, I., Kita, I., Seki, Y., Oguri, M., Arita, H., 2002. Cortical arousal induced by microinjection of orexins into the paraventricular nucleus of the rat. Behavioral Brain Research 128 (2), 169e177. doi:10.1016/S0166-4328(01)00307-2.
Sauer, E.G., Sauer, E.M., 1967. Yawning and other maintenance activities in the South African Ostrich. The Auk 84, 571e587.
Shaikh, M.B., Siegel, A., 1994. Neuroanatomical and neurochemical mechanisms underlying amygdaloid control of defensive rage behavior in the cat. Brazilian Journal of Medical and Biological Research 27 (12), 2759e2779. Dec.
Shephard, R.J., Shek, P.N., 1997. Interactions between sleep, other body rhythms, immune responses, and exercise. Canadian Journal of Applied Physiology 22 (2), 95e116.
Sherwood, L., 2010. Human Physiology: From Cells to Systems, seventh ed.. Brooks/Cole, Belmont CA.
Silver, F.H., Siperko, L.M., Seehra, G.P., 2003. Mechanobiology of force transduction in dermal tissue. Skin Research and Technology 9 (1), 3e23. doi:10.1034/j.1600-0846.2003.00358.x.
Smith, K.U., 1939. The behavior of decorticate guinea pigs. Journal of Comparative Psychology 27 (3), 433e447.
Smith, R., 1992. Inhibition: History and Meaning in the Sciences of Mind and Brain. University of Califo´rnia Press, Berkeley.
Stevens-Tuttle, D., Fox, J., Bouffard, N.A., Henry, S., Wu, J., Langevin, H.M., 2008. Perimuscular fascia remodeling in a Porcine movement restriction model relevant to human low back pain. Journal of Bodywork and Movement Therapies 13 (1), 91. doi:10.1016/j.jbmt.2008.04.011.
Stewart, J.P., 1921. On muscle-tonus, tonic rigidity, and tonic Fits. British Medical Journal 1 (3137), 217e219.
Streuli, C.H., 2009. Integrins and cell-fate determination. Journal of Cell Science 122 (2), 171e177. doi:10.1242/10.1242/jcs.018945.
Takakusaki, K., Ohinata-Sugimoto, J., Saitoh, K., Habaguchi, T., 2003. Role of basal ganglia-brainstem systems in the control of postural muscle tone and locomotion. Progresss in Brain Research 143, 231e237.
Tomiosso, T.C., Gomes, L., de Campos Vidal, B., Pimentel, E.R., 2005. Extracellular matrix of ostrich articular cartilage. Biocell 29 (1), 47e54.
Topper, R., Kosinski, C., Mull, M., 1995. Volitional type of facial palsy associated with pontine ischaemia. Journal of Neurology. Neurosurgery and Psychiatry 58 (6), 732e734. doi:10.1136/jnnp.58.6.732.
Topper, R., Mull, M., Nacimiento, W., 2003. Involuntary stretching during yawning in patients with pyramidal tract lesions: further evidence for the existence of an independent emotional motor system. European Journal of Neurology 10 (5), 495e499. doi: 10.1046/j.1468-1331.2003.00599.x.
Troisi, A., Aureli, F., Schino, G., Rinaldi, F., De Angeli, N., 1990. The influence of age, sex, rank on yawning behavior in two species of macaques (Macaca fascicularis, Macaca fuscata). Ethology 86, 303e310.
Ulrich, R.E., Azrin, N.H., 1962. Reflexive fighting in response to aversive stimulation1 Journal of Experimental Analysis of Behavior. October 5 (4), 511e520. doi:10.1901/jeab.1962.5-511. Urba-Holmgren, R., Gonzalez, R.M., Holmgren, B., 1977. Is yawning cholinergic response? Nature 267 (5608), 261e262. doi: 10.1038/267261a0.
Vergoni, A.V., Bertolini, A., Mutulis, F., Wikberg, J.E., Schio¨th, H.B., 1998. Differential influence of a selective melanocortin MC4 receptor antagonist (HS014) on melanocortin-induced behavioral effects in rats. European Journal of Pharmacology 362 (2e3), 95e101. doi:10.1038/267261a0.
Vincent, J.D., 1994. Biology of pleasure. Presse Medicale 23 (40), 1871e1876. Vishnivetz, B., 1995. Educac¸ao do corpo para o ser. Editora Summus, Sao Paulo.
Walshe, F.M.R., 1923. On certain tonic or postural reflexes in hemiplegia with special reference to the so called «associated movements. Brain 46, 1e37.
Walusinski, O., 2006. Yawning: unsuspected avenue for a better understanding of arousal and interoception. Medical Hypotheses 67 (1), 6e14. doi:10.1016/j.mehy.2006.01.020.
Walusinski, O., Kurjak, A., Andonotopo, W., Azumendi, G., 2005. Fetal yawning assessed by 3D and 4D sonography. The Ultrasound Review of Obstetrics and Gynecology 5 (3), 210e217. doi:10.1080/14722240500284070.
Walusinski, O., Meenakshisundaram, R., Thirumalaikolundusubramanian, P., Diwakar, S., Dhanalakshmi, G., 2010. Yawning: Comparative Study of Knowledge and Beliefs, Popular and Medica. In the Mystery of Yawning in Physiology and Disease. Available at. http://www.baillement.com/recherche/beliefs_knowledge.pdf.
Wolff, J., 1986. The Law of Bone Remodelling. Springer-Verlag, Berlim.